Original:http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html

Мохообразные


 

Растениеводы признают два вида наземных растений, а именно: мохообразные или несосудистые наземные растения и трахеофиты или растения сосудистых земель. Мохообразные - это мелкие травянистые растения, которые растут плотно упакованными вместе в маты или подушки на скалах, почве или в виде эпифитов на стволах и листьях лесных деревьев. Бриофиты отличаются от трахеофитов двумя важными персонажами. Во-первых, во всех бриофитах экологически устойчивая, фотосинтетическая фаза жизненного цикла представляет собой гаплоидное, гаметофитное поколение, а не диплоидный спорофит; Мохообразные спорофиты очень короткоживущие, привязаны и питательно зависят от их гаметофитов и состоят только из неразветвленного стебля или сетки и одного концевого спорангия. Во-вторых, мохообразные никогда не образуют ткань ксилемы, специальную лигнинсодержащую водопроводящую ткань, которая находится в спорофитах всех сосудистых растений. В свое время мохообразные были помещены в один тип, промежуточный в положении между водорослями и сосудистыми растениями. Однако современные исследования ультраструктуры клеток и молекулярной биологии подтверждают, что мохообразные состоят из трех отдельных эволюционных линий, которые сегодня признаны мхами (филум Bryophyta), печеночниками (филум Marchantiophyta) и роговыми (phylum Anthocerotophyta). После детального анализа взаимоотношений с растительными растениями Кенрик и Крэйн (Kenrick and Crane, 1998) предположили, что три группы мохообразных представляют собой уровень или структурный уровень в эволюции растений, определяемый их «моноспоргейтным» жизненным циклом. В рамках этого геологически старейшая группа, делящая ископаемый рекорд с самыми старыми сосудистыми растениями в девонскую эпоху.

Из трех фил мохообразных наибольшее разнообразие видов встречается во мхах, и признано до 15 000 видов. Мох начинает свой жизненный цикл, когда гаплоидные споры, которые производятся в капсуле спорофита, приземляются на влажный субстрат и начинают прорастать. Из одночелюстной споры развивается сильно разветвленная система нитей, называемая протонемой. Специализация клеток происходит в протонеме, образуя горизонтальную систему красновато-коричневых анкерных нитей, называемых калонемальными нитями и вертикальными зелеными нитями, называемыми хлоронемальными нитями. Каждая протонема, которая поверхностно напоминает нитчатую водоросль, может распространяться на несколько сантиметров, чтобы образовать нечеткую зеленую пленку над ее субстратом. По мере роста протонемы некоторые клетки каулонэмальных нитей специализируются на формировании листовых почек, которые в конечном итоге образуют взрослые побеги гаметофитов. Многочисленные побеги обычно развиваются из каждой протонемы, так что на самом деле одна спора может привести к образованию целого скопления мховых растений. Каждая лиственная побелка продолжает расти апикально, создавая листья в спиральном расположении на удлиненном стебле. Во многих мхах стебель дифференцируется в центральную нить тонкостенных водопроводящих клеток, называемых гидроидами, окруженными паренхиматозной корой и толстостенным эпидермисом. Листья сужаются от широкой основы до остроконечной вершины и имеют пластинку толщиной всего в одну ячейку. Гидродсодержащая срединная часть часто простирается от стебля в лист. Рядом с основанием побега красновато-бурые, многоклеточные ризоиды выходят из стебля, чтобы закрепить мох до его субстрата. Вода и минеральные питательные вещества, необходимые для роста мха, поглощаются не ризоидами, а скорее тонкими листьями растения, так как дождевая вода омывает мох подушку.

Как типично для мохообразных, мхи производят большие, многоклеточные половые органы для размножения. Многие мохообразные являются однополыми или сексуально двудольными. В мхах мужские половые органы, называемые антеридиями, вырабатываются в скоплениях на кончиках побегов или ветвей на мужских растениях, а женские половые органы - архегония, производятся аналогичным образом на женских растениях. Многочисленные подвижные спермы продуцируются митозом внутри ярко окрашенных клубничных антеридий, а одно яйцо развивается в основании каждого вазообразного архгония. По мере созревания спермы антеридиум разбухает и всплеснет. Капли дождевой воды, попадающие в кластер открытых антеридий, выплескивают сперму почти на самки. Избивая свои два хлыстовых жгутика, сперма может перемещать короткие расстояния в водной пленке, которая покрывает растения до открытых шеек археологии. Слимы слизистые выделения в архгониальной шейке помогают вытащить сперму вниз к яйцу. Плотно упакованное расположение отдельных растений мха значительно облегчает оплодотворение. Дождевые лесные мохообразные, которые висят в длинных фестонах с деревьев, полагаются на проливные ветры с дождем, чтобы транспортировать свою сперму с дерева на дерево, в то время как маленькие пигмеевые мхи разоблаченных, эфемерных мест обитания зависят от капель утренней росы, чтобы переместить их сперму. Где они растут, все мохообразные нуждаются в воде для рассеивания спермы и последующего оплодотворения.

Эмбриональный рост спорофита начинается в архгонии вскоре после оплодотворения. У его основания или стопы растущий эмбрион образует зону переноса питательных веществ или плаценту с гаметофитом. Как органические питательные вещества, так и вода перемещаются из гаметофита в спорофит, поскольку он продолжает расти. В мхах стебель спорофита или щетина рано разрывает архгониальное ограждение, оставляя только ногу и самую основу сетки, встроенной в гаметофит. Верхняя часть археогона остается на верхушке спорофита в виде колпачковой кайптры. Рост спорофитов заканчивается образованием спорангии или капсулы на кончике щетинки. Внутри капсулы водостойкие споры образуются при мейозе. По мере того, как зрелая капсула набухает, кальцитра отпадает. Это позволяет капсуле высыхать и разрываться на ее кончике. Специальные мембранные структуры, называемые зубцами перистомы, которые складываются в массу спор, теперь изгибаются наружу, бросая споры в сушильные ветры. Споры Мосса могут путешествовать на большие расстояния на ветрах, даже перемещаясь между континентами в реактивных струях. Их стены очень защищены, что позволяет некоторым спор оставаться жизнеспособными на срок до 40 лет. Конечно, если спор попадет в подходящую влажную среду обитания, всхожесть начнет цикл снова и снова.

Ливеруорты и роговики как мхи в основных чертах их жизненного цикла, но сильно различаются в организации их зрелых гаметофитов и спорофитов. Галетофиты ливерного сорта могут быть либо лиственными побегами, либо сплюснутыми талли. В листовых формах листья расположены на стебле в одном вентральном и двух боковых рядах или рядах, а не в спиралях, подобных мхам. Листья - это один клеточный слой, толстый повсюду, никогда не имеющий середины и обычно разделенный на две или более части, называемые долями. Вентральные листья, которые фактически лежат на подложке, обычно намного меньше, чем боковые листья, и скрыты стволом. Анкирующие ризоиды, которые возникают вблизи вентральных листьев, бесцветны и одноклеточные. Сплюснутый лентоподобный листовидный таллома печеночных сосудов таллозы может быть простым или структурно дифференцированным в систему дорзальных воздушных камер и вентральных тканей хранения. В последнем типе дорсальный эпидермис таллома прерывается рассеянными порами, которые открываются в воздушные камеры. Liverworts синтезируют огромное количество летучих масел, которые они хранят в уникальных органеллах, называемых масляными маслами. Эти соединения придают растениям часто пряный аромат и, по-видимому, препятствуют животным кормить их. Многие из этих соединений обладают потенциалом в качестве противомикробных или противоопухолевых препаратов.

Спорофиты Liverwort развиваются полностью вложенные в ткани гаметофитов, пока их капсулы не будут открыты. Множество, которое изначально очень короткое, состоит из небольших тонкостенных, гиалиновых клеток. Как раз перед открытием капсулы клетки щетинок удлиняются, тем самым увеличивая длину сетки до 20 раз по сравнению с ее первоначальными размерами. Это быстрое удлинение толкает темную пигментированную капсулу и верхнюю часть беловатой щетинки из гаметофитных тканей. При сушке капсула открывается путем разделения на четыре сегмента или клапаны. Споры рассеиваются в ветрах с помощью скручивающих движений многочисленных перемешанных стерильных клеток, называемых elaters. В отличие от мхов, которые рассеивают свои споры в течение нескольких дней, печеночники рассеивают всю массу спор одной капсулы всего за несколько минут.

Hornworts напоминают некоторых печеночников, имеющих простые, неспециализированные таллоидные гаметофиты, но они различаются у многих других персонажей. Например, колонии симбиотической цианобактерии Nostoc заполняют небольшие полости, которые разбросаны по всей вентральной части рогового горба. Когда талломы просматриваются сверху, эти колонии кажутся рассеянными сине-зелеными точками. Цианобактерия превращает газообразный азот из воздуха в аммоний, который требует роговой гормоны в своем метаболизме, и роговая земляна выделяет углеводсодержащий слизь, который поддерживает рост цианобактерии. Горнорты также отличаются от всех других наземных растений наличием только одного крупного, Как хлоропласт в каждой клетке таллома. Горнонты получают свое название от своих длинных роговидных спорофитов. Как и у других мохообразных, спорофит закрепляется в гаметофите на ногу, через которую происходит перенос питательных веществ из гаметофита в спорофит. Остальная часть спорофита, однако, на самом деле является удлиненным спорангием, в котором развиваются мейоз и споры. В основе спорангии, чуть выше стопы, является митотически активная меристема, которая добавляет новые клетки в спорную зону на протяжении всего периода спорофита. Фактически, спорангиум может высвобождать споры на своей вершине, в то же время, когда новые споры продуцируются мейозом у его основания. Освобождение споры у роговых носителей происходит постепенно в течение длительного периода времени, и споры в основном рассеиваются движениями воды, а не ветром

Мхи, печеночники и роговые черви встречаются во всем мире в различных местах обитания. Особенно хорошо они процветают во влажных влажных лесах, таких как туманные леса Тихоокеанского северо-запада или горные дождевые леса южного полушария. Их экологических ролей много. Они обеспечивают посевные места для более крупных растений сообщества, захватывают и перерабатывают питательные вещества, которые промываются дождевой водой с купола, и они связывают почву, чтобы она не разрушалась. В торфяниках северного полушария водно-болотные угодья, в которых часто доминирует моховой сфагнум , являются особенно важными сообществами мохообразных. Этот мх обладает исключительной водоудерживающей способностью, а при сушке и сжатии образует угольное топливо. На протяжении всей Северной Европы, Азии и Северной Америки торф собирался на протяжении веков для потребления топлива и садоводства, а сегодня торфяники управляются как устойчивый ресурс.


БИБЛИОГРАФИЯ

  • Крэндалл-Шотлер, Барбара. «Морфогенетические конструкции и теория происхождения и расхождения мохообразных». BioScience 30 (1980): 580-585.
  • Хебент, Чарльз. Проводящие ткани мохообразных . Вадуц: Дж. Крамер, 1977.
  • Кенрик, Пол и Питер Р. Крейн. Происхождение и ранняя диверсификация земельных растений: кладическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press, 1997.
  • Миллер, Нортон Г. «Болота, тюки и БТЕ: грунтовка на торфе». Садоводство 59 (1981): 38-45.
  • Шофилд, ВБ. Введение в бриологию . Нью-Йорк: Макмиллан, 1985.
  • Шоу, Джонатан А. и Бернард Гоффинет, ред. Биология мохообразных . Кембридж, Англия: Cambridge University Press, 2000


Отличительные символы мхов (Phylum Bryophyta), Ливеруорты (Phylum Marchantiophyta) и Hornworts
(Phylum Anthocerotophyta)


символ

Bryophyta

печёночные мхи

Anthocerotophyta

протонемы

Нитчатый, образуя много почек

Глобус, образующий одну почку

Глобус, образующий одну почку

Гаметофитная форма

Листовая съемка

Листовые побеги или талломы; Таллус простой или с воздушными камерами

Простой таллус

Расположение листов

Листья в спирали

Листья в три ряда

Непригодный

Форма листа

Листья неделимые, в середине

Листья разделены на 2+ лопасти, без середины

Непригодный

Специальные органеллы

Никто

Масляные тела

Одиночные пластиды с пиреноидами

Водопроводящие ячейки

Присутствуют как у гаметофитов, так и спорофитов

Присутствуют только в нескольких простых формах таллоида

Нет на месте

Ризоиды

Браун, многоклеточный

Гиалиновый, одножильный

Гиалиновый, одножильный

Гамма-позиция

Апикальные кластеры

Апикальные скопления (листовые формы) или на верхней поверхности таллома

Затопленный в талломе, рассеянный

Stomates

Присутствовать на капсуле спорофита

Отсутствует в обоих поколениях

Присутствуют как в спорофите, так и в гаметофите

щетинка

Фотосинтез, возникший из гаметофита в начале разработки

Гиалиновый, удлиненный непосредственно перед выпуском споры

Нет на месте

капсула

Комплекс с крыльчаткой, текой и шеей; Фиксированного размера

Недифференцированный, сферический или удлиненный; Фиксированного размера

Недифференцированный, рогообразный; Непрерывно растет из базальной меристемы

Стерильные клетки в капсуле

колумелла

Спирально утолщенные эластеры

Columella и псевдоэлементы

Ослабление капсулы

В кучевых кулаках и перистомных зубах

В 4 клапана

В 2 клапана

 

Подготовлено: Барбарой Крэндалл-Шотлер, Отделом биологии растений, Университетом Южного Иллинойса,
Carbondale, IL 62901-6509